생물학 올림피아드 질문하기
2008년 생물학 올림피아드 질문입니다
광호흡 광호흡이란 무엇입니까
광호흡(영어: Photorespiration)은 광합성을 수행하는 모든 세포의 과정입니다( " 여기서 "세포"에는 원핵생물과 진핵생물이 포함되지만 이들 세포 모두가 완전한 광호흡을 실행할 수 있는 것은 아닙니다. 광호흡은 빛과 높은 산소 및 낮은 이산화탄소 조건에서 발생하는 생화학적 과정입니다. 이는 광합성의 에너지 소모적인 부반응입니다. 이 과정에서 산소가 소비되고 이산화탄소가 생성됩니다. 광호흡은 광합성의 약 30%를 상쇄합니다. 따라서 광호흡을 줄이는 것은 광합성 효율을 높이는 방법 중 하나로 간주됩니다. 그러나 사람들은 나중에 광호흡이 세포 보호에 매우 중요한 역할을 한다는 것을 발견했습니다.
광호흡 과정에서 한 쌍의 조합이 광합성에 참여합니다: 반응물인 1,5-비스포스페이트(리불로스-1,5-비스포스페이트, RuBP라고도 함)와 촉매인 1,5-리불로스 -1,5-비스포스페이트 카르복실라제/옥시게나제(Rubisco)는 광합성과 다른 반응을 겪습니다. RuBP는 Rubisco의 작용으로 두 개의 산소 원자를 추가한 다음 일련의 반응을 거쳐 최종적으로 3-포스포글리세레이트를 생성합니다. 후자는 광합성 과정의 일부를 통해 다시 RuBP로 재생될 수 있습니다.
즉, 루비스코는 RuBP에 두 가지 영향을 미칩니다. 광합성을 유도하여 에너지를 생성하여 탄소를 얻을 수도 있고, 광호흡을 유도하여 에너지를 소비하고 탄소를 방출할 수도 있습니다. 광호흡과 광합성은 밀접한 관련이 있음을 알 수 있으며, 이들 사이의 관계는 그래픽으로 이해할 수 있습니다. 설탕 공장(광합성 세포, 특히 식물)의 포도당 생산 라인(광합성)은 기계(1, 5- 리불로스비스포스페이트 카르복실라제/옥시게나제) 구조가 불완전하여 원료(1,5-리불로스비스포스페이트)의 일부가 지속적으로 부정확하게 가공되어 불량품(2-포스포글리콜산)이 발생하는 경우가 있습니다. 재가공되어 다시 생산 라인에 투입되지만 전체 과정은 매우 시간이 많이 걸리고 노동 집약적입니다. 이러한 오류 처리 및 수정 프로세스가 광호흡입니다.
광호흡을 받는 세포는 광호흡의 초기 단계에서 생성된 "결함 있는" 산물을 "수리"하기 위해 세 개의 소기관의 시너지 작용이 필요하며, 이는 시간과 에너지가 많이 소모됩니다. 초기의 광호흡을 '캘빈 회로의 누출', '루비스코의 구조적 결함'이라고 불렀던 이유가 여기에 있다. 농업에서 광호흡을 억제하면 식물 성장을 촉진할 수 있다고 제안되었습니다. 과학자들은 식물의 광호흡을 줄이고, 식물의 성장을 촉진하며, 세계 식량 문제에 대한 해결책을 제시하기 위해 유전공학 분야에서 다양한 시도를 해왔습니다. 그러나 나중에 과학자들은 광호흡이 과도한 NADPH와 ATP를 제거하고 세포 손상 가능성을 줄일 수 있다는 사실을 발견했는데, 이는 긍정적인 의미를 갖습니다. 그리고 광호흡은 대기 중의 산소/이산화탄소 비율과 매우 밀접하게 관련되어 있기 때문에, 과학자들은 지구 대기 중의 산소와 이산화탄소의 구성비가 육상 식물의 수를 조절함으로써 조절될 수 있다고 믿기까지 합니다.
1. 연구의 역사
대기 중 빛이 존재하면 광호흡과 광합성이 동시에 일어난다. 또한, 세포 자체가 호흡을 수행하는 경우에는 일반 기체를 발견하고 활용하는 것이 어렵다. 교환 방법. 광호흡을 결정합니다. 따라서 광호흡은 나중에 발견되었습니다. 1920년 독일의 오토 바르부르크(Otto Warburg)는 산소 분압의 증가로 인해 광합성 속도가 감소한다는 것을 발견했습니다. 이 현상은 나중에 바르부르크 효과(Warburg effect)로 명명되었습니다. 존 데커(John Decker)는 1955년 우연히 실험을 하다가 빛이 갑자기 멈춘 후 담배 잎이 다량의 이산화탄소를 방출한다는 것을 관찰했습니다. 그는 당시 이를 '이산화탄소 폭발'이라고 불렀고, 빛이 있는 조건에서 발생하는 '호흡'이라고 믿었다. 이것이 광호흡이라는 이름을 얻은 방법입니다. 1960년대 초 과학자들은 광호흡에 대한 더 깊은 이해를 얻기 위해 적외선 CO2 분석기와 동위원소 추적 기술을 사용했습니다. 1972년에 네이슨 에드워드 톨버트(Nathan Edward Tolbert)가 광호흡 메커니즘을 공식적으로 밝혔습니다.
그러나 이 과정에 관여하는 효소를 확인하는 데는 오랜 시간이 걸렸지만, 다양한 세포 소기관에서 중간 생성물의 이동과 광호흡 조절에 대해서는 알려진 바가 거의 없습니다.
2. 개념 분석
'광호흡'에는 '호흡'이라는 단어가 포함되어 있지만, 이 과정은 실제 세포호흡이 아니며, 광호흡 세포에서의 실제 호흡은 그 효과를 구체적으로 지칭합니다. 암호흡(세포호흡은 세포 내 유기물을 분해하여 에너지를 생성하는 과정입니다. 호흡기 내 가스 교환을 의미하는 호흡으로 매일 듣는 호흡과는 다릅니다. 참고: 기사에서 호흡이 언급된 경우, 이는 둘 다 세포 호흡임을 나타냅니다. 광호흡과 구별하기 위해 "어두운"이라는 단어가 추가되었습니다. 광호흡은 빛 아래에서만 일어날 수 있기 때문입니다. 이는 이름에서 "빛"(그리스어: Φτο)의 어원이기도 합니다. 어두운 호흡은 빛이 있을 때와 빛이 없을 때 모두 발생합니다.
광호흡의 입출력이 호흡(광호흡 세포의 어두운 호흡)과 동일하기 때문에 호흡(영어: Respiration)이라는 이름이 붙었습니다. 즉, 산소가 반응에 참여하여 소비되고 그 과정에서 이산화탄소가 배출됩니다. 그러나 광호흡 과정은 빛이 필요한지 여부에 따른 차이 외에도 에너지인 ATP와 NADPH에 해당하는 환원물을 소비합니다. 이는 세포가 에너지를 얻는 암호흡과 다릅니다. 세 번째 점은 명호흡은 엽록체, 과산화소체, 미토콘드리아에서 일어나는데, 이는 세포질과 미토콘드리아에서의 암호흡과 다르다는 점이다.
"모든 광합성 세포"에는 식물, 조류, 유글레나, 남세균, 보라색 박테리아, 녹색 박테리아 및 태양 박테리아가 포함됩니다. 그러나 시아노박테리아 및 조류와 같은 수생 생물은 주변 매체로부터 무기 탄소를 적극적으로 흡수하고 축적하는 능력을 가지고 있습니다. 시아노박테리아의 세포막에는 탄산염 펌프가 있어 시아노박테리아의 캘빈 회로가 일어나는 카르복시솜의 이산화탄소 농도를 증가시킬 수 있습니다. 이에 따라 조류도 비슷한 메커니즘을 가지고 있는데, 여기서 전분 코어가 중요한 역할을 할 수 있습니다. 고농도의 이산화탄소는 광호흡을 억제합니다. 또한 남조류에는 엽록체, 퍼옥시좀, 미토콘드리아가 있는 원핵생물이 없어 광호흡이 일어나도 글리콜산 단계로만 진행할 수 있다. 따라서 1980년대 일부 사람들은 남조류에서 광호흡이 일어날 수 있는지 의심했습니다. 현재 상황은 일부 사람들이 시아노박테리아가 광호흡을 효과적으로 억제할 수 있다고 믿고 있지만 글리콜산 생성을 완전히 피할 수는 없다는 것입니다. 생성된 글리콜산은 배설되거나 심지어 군집의 다른 개체에 의해 탄소원으로 흡수될 수도 있습니다.
2-포스포글리콜산은 광호흡 과정에서 가장 먼저 나타나는 생성물로, 탄소 원자가 2개 있는 화학 물질이므로 사람들은 광호흡을 C2 광호흡 탄소 산화 주기(C2 광호흡 탄소 산화 주기)라고도 합니다. , PCO) 또는 간단히 C2 주기입니다. 또한 광호흡은 산화 광합성 탄소 순환, 글리콜레이트 경로 또는 C2 우회라는 다른 이름으로도 알려져 있습니다.
3. 과정
광호흡에는 엽록체, 과산화소체, 미토콘드리아 등 세 가지 세포 소기관의 협력이 필요합니다. 전체 과정은 RuBP가 2-포스포글리콜산과 3-포스포글리세린산으로 산소 분해되는 것부터 시작되는 것으로 볼 수 있다. 일련의 반응을 거쳐 2탄소 화합물인 포스포글리콜산이 3-포스포글리세린산으로 전환되어 캘빈으로 들어간다. 루프는 RuBP로 다시 생성될 수 있습니다. 엽록체는 광호흡의 시작과 끝에서 반응을 수행하고, 퍼옥시솜은 독성 물질의 전환을 수행하며, 미토콘드리아는 글리신 두 분자를 세린 한 분자로 합성하고, 이산화탄소와 암모니아 한 분자를 방출합니다. 광호흡 중에 생성된 암모니아는 글루타민-글루타민산 회로를 통해 세포에 의해 신속하게 고정되고 효율적으로 재활용될 수 있습니다. 이 과정에서는 ATP와 NADPH 한 분자가 소모됩니다.
육상 C3 식물의 경우 광호흡 과정에서 생산되는 암모니아의 양은 식물 뿌리가 흡수할 수 있는 양보다 많으며 이는 식물 자체의 질소 대사에서 중요한 연결 고리가 됩니다. 그리고 질산염 이온의 흡수를 통해 뿌리에 의해 또는 뿌리혹에서 직접 암모니아를 고정하는 것과 비교하여 광호흡의 암모니아 고정 효율은 5~10배 더 높습니다.
엽록체, 과산화소체, 미토콘드리아가 서로 가까워지면 세포 소기관 사이의 기질 확산 거리가 짧아지고 자연스럽게 반응 속도가 빨라진다.
1. 엽록체 부분
광호흡의 시작: 산소 1분자는 리불로스 1,5-이인산 1분자와 결합하여 2-포스포글리콜산 1분자를 생성할 수 있습니다(2 -포스포글리콜레이트) 및 3-포스포글리세레이트(3-포스포글리세레이트). 이 반응은 리불로스 1,5-비스포스페이트 카르복실라제/옥시게나제 루비스코에 의해 촉매됩니다.
이 포스포글리콜산 분자는 포스포글리콜산 포스파타제에 의해 탈인산화되어 글리콜산(글리콜산염)이 됩니다. 글리콜산은 엽록체의 내부 막에 상응하는 수송체(Translocator)가 있는데, 이는 글리콜산이 엽록체를 떠나는 것을 돕습니다. 글리콜산이 퍼옥시솜에 도달하면 포린(Porin)으로 구성될 수 있는 기공(Poren)을 통해 퍼옥시솜으로 들어갑니다.
수평적 관점에서 볼 때 광호흡의 마지막 단계는 엽록체에서도 발생합니다. 퍼옥시좀에서 얻은 글리세린산은 3-포스포글리세레이트로 전환됩니다. 이는 또한 리불로스 이인산염의 분해와 광호흡 시작 시 캘빈 회로의 카르복실화 단계의 산물이기도 합니다. 3-포스포글리세레이트는 캘빈 회로의 나머지 두 단계, 즉 환원 단계(산물은 트리오스포스페이트임)와 리불로스 1,5-비스포스페이트의 재생 단계로 들어갑니다.
동시에 엽록체는 α-케토글루타레이트를 글루탐산으로 환원시킬 수도 있습니다. 이는 광호흡 중 글루타메이트-케토글루타레이트 순환의 일부입니다. 재생된 글루타메이트는 글리옥실레이트와의 아미노전이를 위해 퍼옥시좀으로 되돌아갑니다.
2. 퍼옥시솜 부분
퍼옥시솜의 매트릭스는 세포에서 독성 물질을 처리하는 특별한 장소입니다. 그러나 애기장대(학명: Arabidopsis thaliana)에 대한 연구를 통해 퍼록시솜은 이전에 생각했던 것보다 더 많은 기능(즉, 지질 분해, 광호흡 및 과산화수소 해독)을 가지고 있습니다. 광호흡의 빛의 경로에서 생성되는 글리옥실산과 과산화수소(과산화수소)는 독성 물질입니다. 이 두 물질은 엽록체에 낮은 농도로 존재하더라도 광합성의 발생을 완전히 차단할 수 있습니다. 그 이유는 글리옥실산과 과산화수소가 캘빈 회로에서 티오레독신의 이황화 결합을 산화시켜 티오레독신이 하류 단백질을 활성화하는 능력을 상실하기 때문입니다. 글리옥실산은 또한 Rubisco를 억제합니다.
퍼옥시좀에서는 글리콜산이 산소화되어 글리옥실레이트로 바뀌고 과산화수소가 생성됩니다.
과산화수소는 퍼옥시솜의 카탈라아제에 의해 촉매되어 물과 산소로 전환됩니다. 글리옥실레이트는 또한 글루타메이트의 참여로 아미노전이를 통해 글리신을 생성하며, 이에 의해 촉매되는 효소는 글루타메이트 글리옥실레이트 아미노트랜스퍼라제입니다. 글리신은 기공을 통해 퍼옥시솜에서 빠져나와 미토콘드리아에 도달하고, 미토콘드리아로 이동하여 반응의 다음 단계에 참여합니다.
이때 생성된 세린은 아미노 공여체 역할을 하여 세린 글리옥실레이트 아미노트랜스퍼라제 SGAT로 전환되고, 이는 글리세린산으로 환원됩니다. NADH로부터 제공된 수소는 엽록체로 되돌아갑니다. 세린 글리옥실레이트 아미노트랜스퍼라제와 글루타메이트 글리옥실레이트 아미노트랜스퍼라제에 의해 촉매되는 반응은 식물의 아미노산 함량을 조절하는 중요한 과정입니다.
미토콘드리아와 엽록체 막의 선택적 투과성과 달리 과산화수소와 글리옥실레이트는 퍼옥시솜 막을 통해 매우 쉽게 빠져나갑니다. 그러나 이것은 퍼옥시솜 매트릭스의 특별한 특성 때문에 발생하지 않습니다.
실험에 따르면 미토콘드리아나 엽록체의 막이 손상되면(예를 들어 두 개가 물에 부유하면 소위 "삼투압 충격"으로 인해 세포막이 파열됨) 미토콘드리아와 엽록체의 내용물이 용해되는 것으로 나타났습니다. 그러나 퍼옥시좀의 내용물은 막이 파열된 후 과립 형태로 존재하게 되며, 과립의 크기는 원래 퍼옥시좀의 크기와 동일합니다. 이는 퍼옥시좀에서 효소들이 복합체(Multienzymcomplex) 형태로 결합되어 있음을 보여줍니다. 일련의 효소 반응은 복합체의 여러 부분 사이에 빠르게 전달될 수 있으며, 기질의 이탈과 부반응의 발생을 방지할 수 있습니다. 이는 "대사물질 채널 효과"(대사물질 채널링)로 알려진 매우 효율적인 대사 형태입니다. ).
3. 미토콘드리아 부분
미토콘드리아에서는 글리신 두 분자가 글리신 탈탄산효소 복합체의 작용으로 이산화탄소와 암모니아 한 분자를 제거하여 세린 한 분자를 생성합니다.
이 반응은 실제로 매우 복잡합니다. 글리신 디카복실라제 복합체는 리포아미드 보결분자를 포함하는 H 단백질, 피리독살포스페이트 보결분자를 포함하는 P 단백질, 테트라히드로엽산을 포함하는 T 단백질 및 L 단백질로 구성됩니다. 반응에 참여하는 글리신 분자는 먼저 P 단백질의 피리독살에 있는 알데히드기와 반응하여 쉬프 염기 분자를 생성합니다. 그런 다음 글리실 잔기가 탈카르복실화되어(-COO- 제거) -CH2NH3만 남고, 이는 이후 리포아미드 이황화 결합이 감소되는 산화환원 반응인 단백질 H의 리포아미드 잔기로 이동됩니다. 그러면 T 단백질이 반응에 참여하여 탄소 원자와 질소 원자 사이의 연결을 끊습니다. 질소는 암모니아의 형태로 방출됩니다. 탄소 원자는 T 단백질에 의해 다른 글리신의 α 탄소 원자로 이동하여 세린 분자가 됩니다.
반응에서 생성된 NADH는 미토콘드리아 호흡 사슬에서 에너지를 생성하는 데 사용될 수 있으며, 환원당량으로 다른 세포 소기관에 공급될 수도 있습니다. 녹색 식물 미토콘드리아는 글리신을 산화시키는 강력한 능력을 가지고 있으며, 글리신 탈탄산효소 복합체는 미토콘드리아에 용해된 단백질의 30~50%를 차지할 수 있습니다. 비녹색 식물의 글리신 산화 단백질 함량은 매우 적거나 심지어 누락되어 있습니다.